PROFONDEURS OCÉANIQUES (biologie)

PROFONDEURS OCÉANIQUES (biologie)

Les profondeurs océaniques débutent au-delà de la couche oligophotique, où la vie des végétaux planctoniques photosynthétiques reste encore possible, bien que leur bilan métabolique soit négatif. Cela correspond au début du talus du plateau continental, vers 200 mètres de profondeur. Dans le domaine pélagique, l’ampleur des migrations verticales de nombreuses espèces zooplanctoniques pourrait même conduire à repousser jusque vers 500 mètres la limite supérieure des profondeurs océaniques.

Caractéristiques physico-chimiques des milieux profonds

La lumière solaire ne pénètre guère au-delà de 500 mètres. Plus profondément, l’obscurité serait totale s’il n’y avait pas la bioluminescence, production de lumière par des animaux ou des bactéries. Ces propriétés bioluminescentes sont utilisées par les poissons de profondeur comme des signaux de reconnaissance entre individus d’une même espèce, comme des appâts ou des leurres entre prédateurs et proies, enfin comme un système de camouflage. Second facteur biologiquement important, la température qui, à l’exception des méditerranées, décroît lorsque la profondeur augmente jusqu’à 5 000 mètres environ, atteignant entre 0,5 et 1,5 ⁰C selon les régions. Des températures légèrement négatives peuvent exister en grande profondeur. Les variations saisonnières de température sont très faibles ou nulles. La salinité tend à s’uniformiser avec la profondeur et atteint pour les eaux profondes des trois grands océans, formées par le refroidissement intense des eaux des mers de Weddell et de Norvège, une valeur de 34,7 P.S.U. (practical salinity unit ). La teneur en oxygène dissous, après être passée par une valeur minimale entre 300 et 800 mètres environ (couche dite du minimumètres d’oxygène) dans la zone où la minéralisation de la matière organique formée dans la couche euphotique est maximale, retrouve plus profondément des valeurs de l’ordre de 3 à 4 ml . 1 size=1^漣1 suffisantes pour les besoins respiratoires. Un autre paramètre chimique du milieu profond intervient dans la conservation des tests et squelettes calcaires: il s’agit de la profondeur de compensation des carbonates (carbonate compensation depth , ou C.C.D.) qui varie selon les océans entre 4 500 mètres dans l’Atlantique et 3 500 mètres dans le Pacifique. Au-delà de cette limite, la dissolution des tests et des squelettes est rapide et totale. La pression hydrostatique croît à raison de 1,027 bar par tranche de 10 mètres d’eau (pour une densité de l’eau de mer de 1,027). Jusqu’à 3 000 mètres environ, son action sur les êtres vivants paraît peu importante. Au-delà, les pressions très élevées mettent en jeu des mécanismes enzymatiques différents. Les animaux demeurent sensibles aux variations rapides de pression: ainsi, des anguilles qui, à l’approche de la reproduction, descendent jusqu’à 2 000 mètres de profondeur meurent sous l’effet d’une compression trop rapide (de 0 à 2 000 mètres en quelques heures).

Les courants sont en général très lents. En revanche, on observe une véritable canalisation des masses d’eau profonde qui empruntent dans leur cheminement les traits géomorphologiques majeurs du fond des océans. Ainsi, l’eau profonde d’Atlantique sud-ouest traverse la dorsale médioatlantique vers l’est à travers une série de grandes failles transformantes; dans ces failles, le courant peut localement atteindre 25 cm . s size=1^漣1. De la même manière, l’eau profonde du Pacifique sud issue de l’océan Austral progresse vers le nord à une vitesse de 10-20 cm . s size=1^漣1 en suivant le système de fosses de subduction et, plus à l’est, les chenaux profonds (de 5 000 à 6 000 m) séparant des «plateaux» à 4 000 mètres seulement. Le long des marges continentales, entre 500 et 3 500 mètres, l’instabilité des pentes engendre des courants de turbidité qui transportent des quantités considérables de sédiment.

La nature des fonds est très variée: les fonds meubles, constitués de vases fines d’origine et de composition minéralogique différentes, constituent la majorité; les fonds durs formés de basalte abondent à proximité des dorsales océaniques, et des roches très variées affleurent sur les marges continentales. Enfin, de nombreux monts sous-marins, le plus souvent d’origine volcanique, surmontés ou non d’une couverture corallienne carbonatée témoin d’une période où le sommet du volcan atteignait la surface de l’océan, parsèment les fonds marins, notamment dans le Pacifique.

La vie dans les grandes profondeurs

Les peuplements des profondeurs ne comportent évidemment pas de végétaux, à l’exception de champignons hétérotrophes. Parmi les micro-organismes, l’existence de formes chimiolithotrophes libres ou symbiotiques est très remarquable: elle permet le développement de peuplements originaux dont la survie est indépendante des apports trophiques venant des couches éclairées. En effet, dans les grandes profondeurs, la base de la pyramide alimentaire est constituée par le matériel organique particulaire provenant de la couche éclairée de surface: débris de cadavres de petits animaux et surtout pelotes fécales constituées d’algues phytoplanctoniques en partie digérées et enfermées dans une fine membrane. Ces pelotes fécales, dont le diamètre varie d’une cinquantaine à une centaine de millièmes de millimètre, assurent le transfert de matière organique de la surface vers les grandes profondeurs. Au cours de leur chute, qui peut atteindre de deux à trois mois, les pelotes fécales sont attaquées par des bactéries. Les variations saisonnières de la production phytoplanctonique de surface (poussée printanière) sont parfaitement reflétées, quelques mois plus tard, en grande profondeur: dans le golfe de Gascogne, cela se traduit, trois mois après la période de floraison printanière de surface, par l’accumulation de particules organiques dans les dépressions des sédiments. Ces accumulations organiques sont rapidement consommées par les organismes limivores. Certains animaux utilisent ce signal d’origine géophysique pour maintenir certains biorythmes, notamment la reproduction. Parmi les invertébrés benthiques, les animaux mangeurs de sédiment (limivores) constituent la majorité; les formes suspensivores sont rares, sauf dans les régions accidentées où existent des courants de fond. Les formes limivores montrent une certaine aptitude à sélectionner la pellicule superficielle du sédiment la plus riche en matière organique: ainsi, chez les holothuries abyssales, la teneur en matière organique du tube digestif est de quatre à six fois plus élevée que celle de la couche superficielle des sédiments alentour. En outre, une microflore intestinale spécialisée capable de s’attaquer avec succès à des composés organiques particulièrement stables complète l’équipement enzymatique de ces espèces. Il existe également, en particulier sur les fonds rocheux, des animaux qui se nourrissent de particules en suspension, comme les cœlentérés et les échinodermes (crinoïdes, stellerides). Limivores et suspensivores ont un régime microphage.

On rencontre enfin deux groupes d’animaux charognards qui ont fait preuve de remarquables adaptations biologiques (constitution de réserves énergétiques, baisse de métabolisme pendant les jeûnes prolongés, reprise d’activité rapide en présence d’effluves organiques, capacité de déplacement orienté): il s’agit de poissons comme les macrouridae, les requins et les chimères, et de crustacés amphipodes géants (jusqu’à 25 cm de longueur). Les poissons vivent à proximité immédiate du fond, alors que les amphipodes se tiennent à plusieurs dizaines de mètres au-dessus du fond. La biomasse de ces charognards excède notablement les potentialités trophiques des invertébrés microphages. L’explication de ce paradoxe a été avancée depuis longtemps, mais sa démonstration est récente: ces organismes tirent l’essentiel de leur alimentation des carcasses des grands animaux morts en surface (céphalopodes, poissons, reptiles et mammifères marins). On estime que la biomasse des charognards est du même ordre de grandeur que celle des animaux microphages.

Il existe dans les grandes profondeurs une série d’invertébrés opportunistes, capables de coloniser rapidement et de tirer parti d’une source de matière organique ponctuelle. Ainsi, une grande polychète à élytres, appartenant à un genre nouveau pour la science, Peinaleopolynoe , a été découverte dans des sédiments artificiellement enrichis en matière organique, exposés plusieurs mois à 4 600 mètres dans le golfe de Gascogne. Une seconde espèce du même genre a été découverte sur le cadavre en voie de décomposition d’une baleine grise au large de la Californie! Ces découvertes récentes contredisent les théories classiques sur la stabilité des conditions écologiques dans les grandes profondeurs.

La biomasse des peuplements profonds fondés sur la production de surface est extraordinairement faible. Pour le domaine pélagique, si l’on prend comme unité la biomasse de la couche éclairée, on ne trouve plus que 1/25 entre 600 et 2 000 mètres, 1/50 entre 2 000 et 6 500 mètres, 1/500 pour des profondeurs supérieures à 6 500 mètres. Dans le domaine benthique, la décroissance de la biomasse est encore plus accentuée. Elle atteint entre 6 000 et 8 000 mètres des valeurs de l’ordre de quelques milligrammes par mètre carré, alors que des valeurs voisines du kilogramme ne sont pas exceptionnelles en zone littorale.

Des peuplements profonds indépendants des apports de matière organique provenant des couches éclairées ont été découverts à partir de 1977, grâce à l’utilisation des submersibles habités d’exploration profonde dans un certain nombre de zones géologiques particulières, comme les dorsales océaniques et les zones de subduction. Ces peuplements ont en commun une biomasse extraordinairement élevée, pouvant atteindre sur de petites surfaces plusieurs dizaines de kilos par mètre carré, une répartition ponctuelle localisée à certaines zones critiques, enfin une durée d’existence strictement limitée à celle des émissions de fluides énergétiques. Les organismes qui composent ces peuplements sont le plus souvent inconnus dans le reste du milieu profond; certains d’entre eux sont de très grande taille. Fondamentalement, tous ces peuplements tirent leur énergie de l’oxydation par des bactéries de certaines molécules réduites: l’hydrogène sulfuré H²S et le méthane CH⁴. Les bactéries chimiolithotrophes oxydent ces molécules par voie enzymatique et utilisent l’énergie chimique ainsi libérée pour fixer le C² et synthétiser les premières molécules organiques. Du point de vue écologique, deux types de peuplements chimiosynthétiques doivent être distingués: les uns tirent leur énergie de l’oxydation de l’hydrogène sulfuré rejeté dans les fluides hydrothermaux à températures moyenne à haute (de 20 à 350 ⁰C) émis à l’axe des dorsales océaniques; les autres se développent à partir des composés réduits provenant de la dégradation d’une matière organique préexistante, émis dans le milieu marin sous forme de suintements à température ambiante (à quelques dixièmes de degrés Celcius près).

Les peuplements associés à l’hydrothermalisme

Les peuplements associés à l’hydrothermalisme ont été découverts en 1977, par 2 500 mètres de fond, sur la dorsale des Galapagos. Ils ont été retrouvés ensuite en différents points de la dorsale du Pacifique oriental, du sud de l’île de Pâques jusqu’au golfe de Californie, puis le long des dorsales du Pacifique nord-est, enfin plus récemment dans des bassins arrière-arc insulaire et sur la dorsale médio-atlantique. Ces peuplements ^{[cf. ÉCOSYSTÈMES]} sont constitués d’espèces de grande taille, où mollusques bivalves et vers tubicoles qui constituent l’embranchement nouveau des vestimentifères abondent, accompagnés d’annélides polychètes, de gastéropodes et de crustacés variés. Des bactéries chimiosynthétiques sont présentes dans les fluides hydrothermaux, sur les substrats basaltiques et les tubes des vestimentifères et des polychètes; il s’agit principalement d’archæbactéries qui constituent, à côté des bactéries vraies ou procaryotes et des eucaryotes, un troisième règne caractérisé notamment par les molécules amphiphiles qui constituent leurs membranes. Ces archæbactéries sont adaptées à des conditions thermiques très élevées: plusieurs espèces ont un développement optimal pour des températures de 105 à 110 ⁰C, sous les pressions locales de quelques centaines d’atmosphères. Mais les bactéries responsables de la chimiosynthèse à la base même des peuplements hydrothermaux vivent en symbiose à l’intérieur des cellules de leurs hôtes, qui sont principalement les vestimentifères (on en dénombre actuellement plus d’une dizaine d’espèces rangées dans cinq familles différentes) et les grands bivalves (Calyptogena et, secondairement, Bathymodiolus ). Chez le vestimentifère Riftia , de nombreuses adaptations rendent possible le fonctionnement de la symbiose. Les bactéries symbiotes sont installées dans les cellules d’un tissu richement vascularisé, le trophosome. Le sang de Riftia contient une hémoglobine à poids moléculaire élevé, capable de fixer l’oxygène sur l’hème et l’hydrogène sulfuré sur un site de la globine: ainsi, l’hydrogène sulfuré, poison cellulaire violent, parvient sans danger jusqu’au trophosome. La fixation du gaz carbonique est faite dans le trophosome, selon un cycle dit en C³ (cycle de Calvin-Benson) caractéristique de nombreuses plantes supérieures. Le transport du C² par le sang fait intervenir un sucre, le malate. L’annélide polychète Alvinella , tire parti des substances organiques dissoutes libérées par des bactéries chimiosynthétiques libres ou fixées sur les parois de son tube et de sa cuticule. La structure des peuplements hydrothermaux et leur composition zoologique, homogène à courte distance, varient fortement entre les sites du Pacifique oriental et ceux du Pacifique occidental. Dans la région des Fidji, on a découvert une véritable substitution fonctionnelle: les grands bivalves du genre Calyptogena sont remplacés par deux gros gastéropodes, qui hébergent des bactéries symbiotiques dans les tissus de leur manteau (Alviniconcha et Ifremeria ). Sur la dorsale médio-Atlantique, où plusieurs sites hydrothermaux ont été découverts entre un peu plus de 1 000 mètres et près de 4 000 mètres, des essaims denses de crevettes alvinocarididae exploitent la couche de bactéries chimiosynthétiques, qui se développe à proximité immédiate des sorties de fluide hydrothermal.

La biomasse de ces peuplements est localement très élevée, pouvant dépasser plusieurs dizaines de kilogrammes par mètre carré. D’après la vitesse de croissance des grands bivalves (de l’ordre de 1 cm par an pour la longueur de la coquille) ou des vestimentifères (la croissance des tubes peut atteindre plusieurs dizaines de cm par an), la production de ces peuplements doit être très élevée. La question se pose de l’exportation éventuelle de cette production vers les zones semi-désertiques adjacentes. Les carnivores, qui exploitent les buissons de vestimentifères dont ils broutent l’extrémité (crabes bythograeidae, poissons zoarcidés), jouent sans doute un rôle majeur, dans la mesure où les conditions physico-chimiques locales constituent une barrière efficace vis-à-vis des charognards de profondeur.

Les peuplements des suintements froids

Les peuplements des suintements froids, fondés comme les précédents sur la chimiosynthèse de bactéries symbiotes, ont été découverts plus récemment: le premier exemple de tels peuplements a été découvert en 1984, par 3 270 mètres de profondeur, au pied de l’escarpement de Floride. Là, des sorties d’un fluide sursalé, chargé d’ammoniac, d’hydrogène sulfuré, de chlorures et de méthane nourrissent des peuplements dominés par deux vestimentifères du genre Escarpia et des grandes moules. Dans ce cas, les sorties de fluide résultent de la circulation karstique à l’intérieur de la falaise calcaire. La molécule réduite utilisée par les bactéries symbiotes serait le méthane biogène. Son rôle n’est pas douteux dans un autre peuplement exubérant découvert par 600 mètres de fond au large de la Louisiane, dans une zone où existent des épanchements naturels d’hydrocarbures pétroliers, et notamment du méthane et d’autres composés légers: les grands bivalves qui vivent dans ces peuplements contiennent des bactéries symbiotes capables d’oxyder le méthane, des bactéries méthanotrophes. Le méthane a été également évoqué pour expliquer la richesse des peuplements découverts dans les fosses de subduction de l’archipel nippon: là, entre 1 000 et 6 000 mètres, des oasis de grandes bivalves du genre Calyptogena (plus de six espèces différentes ont été reconnues et décrites dans cette région) marquent l’emplacement des suintements d’eau interstitielle expulsée des sédiments profonds comprimés par les forces de subduction. Cette eau est chargée de méthane provenant de la dégradation anaérobie de la matière organique contenue dans les sédiments. En réalité, le méthane n’est pas utilisé par les bactéries symbiotes des Calyptogena , qui sont des bactéries sulfo-oxydantes. En effet, la circulation interstitielle provoque l’établissement de conditions anaérobies sous la surface des sédiments habités; des bactéries sulfato-réductrices trouvent là des conditions favorables, et réduisent les sulfates de l’eau de mer en libérant de l’hydrogène sulfuré (H²S); à leur tour, les Calyptogena récupèrent l’H²S natif grâce à leur pied charnu, qui atteint une douzaine de centimètres de longueur. Comme leurs cousines des peuplements hydrothermaux, les tissus des bivalves contiennent des cristaux de soufre provenant de l’oxydation de l’hydrogène sulfuré, et les enzymes de l’oxydation du soufre ont été détectées, alors que celles du méthane font défaut. On connaît également des cas où les bivalves (de grandes modioles) se montrent capables d’héberger les deux types de bactéries symbiotes, sulfo-oxydantes et méthylotrophes, selon la source de composés réduits présente dans le milieu. Ces peuplements de suintements froids atteignent ponctuellement des biomasses de quelques dizaines de kilogrammes par mètre carré, comparables à celles des peuplements hydrothermaux. Composés d’espèces proches, souvent congénériques, ces peuplements ont vraisemblablement eux aussi une production élevée.

Particularités, adaptations et origine des faunes des profondeurs

L’absence de lumière d’origine solaire et le développement de la bioluminescence chez de nombreuses espèces de céphalopodes, de crustacés et de poissons ont pour conséquence une modification des organes de la vision: les yeux deviennent énormes, plus ou moins télescopiques, avec une densité très élevée de cellules rétiniennes photosensibles ou, au contraire, s’atrophient et disparaissent complètement.

Le développement pose également de sérieux problèmes aux espèces des grands fonds. Certaines espèces sont devenues incubatrices, vivipares ou à développement direct. Cependant, bon nombre d’espèces, par exemple chez les gastéropodes, possèdent des larves pélagiques qui gagnent la surface pour s’y nourrir et repartent au moment de la métamorphose vers les grandes profondeurs où vivent les adultes.

Dans plusieurs groupes d’invertébrés, les plus grandes formes connues vivent dans les profondeurs: c’est le cas des crustacés isopodes (Bathynomus ) et amphipodes (Eurythenes ), des pycnogonides (Colossendeis ), des échinidés (Hygrosoma ). On ignore les causes de ce gigantisme.

Malgré l’existence dans les profondeurs abyssales (5 000 m) de véritables fossiles vivants comme les monoplacophores (Neopilina ), on considère actuellement qu’il existe une proportion plus élevée dans le domaine des marges continentales, entre 500 et 2 500 mètres environ. Chez les crinoïdes, les dorsales médio-océaniques ont servi de voie de pénétration vers les grandes profondeurs. Il en serait de même des mollusques gastéropodes (Neomphalus ) et des crustacés cirripèdes (Neolepas ) existant dans les peuplements associés à l’hydrothermalisme. Entre 6 000 et 11 000 mètres, les peuplements des grandes fosses sont caractérisés par un nombre très réduit d’espèces et un taux d’endémisme assez élevé: ces peuplements ultra-abyssaux seraient les plus jeunes des peuplements profonds. Ce schéma général attribue ainsi aux peuplements des marges continentales un certain archaïsme et un rôle majeur dans la colonisation des plus grandes profondeurs. Si des groupes comme les éponges hexactinelles ou les holothuries élasipodes sont très anciennement adaptés à la vie en profondeur, d’autres groupes d’origine littorale, brusquement concurrencés par des formes nouvelles mieux adaptées, n’ont survécu qu’en gagnant les profondeurs où la compétition interspécifique est moins forte.

Encyclopédie Universelle. 2012.